土豆似乎是一种无关紧要的食物，一日三餐，随处可见。但是，你能想象没有土豆的生活吗？16世纪的欧洲北部，土豆曾是人们赖以生存的必需品，如果没有土豆，那世界将会变成什么样？你可曾想象到，我们熟悉到不能再熟悉的土豆曾掌握着世界走向？

大约8000年前，安第斯山区的前印加人将土豆驯化。16世纪末，土豆和其他西班牙征服南美的战利品一起被带到欧洲，历经欧洲各国王位继承战争、拿破仑战争、工业革命等，土豆种植范围扩大，最终19世纪完全确立了其在欧洲家庭中的主食地位。

在《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》一书中，约翰·里德（John Reader）从南美洲出发，跨越欧洲再走向全世界，详细描绘了土豆的起源、变迁和对人类社会造成的影响。从大航海时代探寻新大陆，到新时代求索之路，观察土豆贸易迁移现象，反映了人类在科学技术、经济和社会上都有极其重要的发展。

以下内容节选自《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》，小标题为编者所加，非原文所有。已获得出版社授权刊发。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》，[英]约翰·里德 著，江林泽 译，商务印书馆2022年5月版。


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土豆的价值何在？

一个土豆最主要的成分是占其重量79%的水，而除此之外的其他组成部分，则是极为优秀的全方位营养集合体。土豆中碳水化合物和蛋白质的比例十分完美，任何一个食用了足量土豆的人，都能在满足自身热量需求的同时摄入充足的蛋白质。

而除了碳水化合物和蛋白质之外，土豆还富含各种人体所需的维生素和微量元素。以维生素C为例，仅仅100克土豆，就能够提供每日维生素C推荐摄入量的几乎一半，据说在1897年前后的克朗代克淘金热 （Klondike gold rush）中，由于大量淘金者死于坏血病，维生素C含量十分丰富的土豆甚至一度能够交换等重的黄金。 

土豆同样含有丰富的维生素B族和钙、铁、磷、钾等微量元素。另外，土豆中钠元素的含量相对较低，而钾元素和碱性盐的含量则较高，这不仅使得土豆完全符合时下流行的无盐饮食的标准，而且有助于控制摄入食物的酸度。

与谷物相比，尽管土豆的蛋白质含量看似较低，但质量却相对较高，在土豆所富含的主要蛋白质中，存在着大量维持生命不可或缺的人体必需氨基酸，这些氨基酸无法依靠人体自身合成或转化，而只能从现成食物中摄取。此外，在一项用以评估食物蛋白质营养价值的“生物价” （biological value）指标方面，土豆的得分是73，仅次于鸡蛋的96，略高于大豆的72，但远高于玉米的54和小麦的53。

土豆中所含的碳水化合物主要是淀粉，尽管淀粉的名声似乎不是很好，但这一指责实际上并不恰当，和当代餐桌上随处可见的糖类与脂肪相比，淀粉其实是一种更为健康的卡路里来源。和根深蒂固的普遍观念相反，土豆中的碳水化合物不会使人发胖，各式各样的油炸薯条和薯片在烹饪过程中形成的脂肪才是造成这一误解的罪魁祸首。同时，由于土豆中的碳水化合物在人体中释放能量的过程相对稳定，人体对其进行吸收的速度也相对缓慢—而不是像糖类和脂肪那样实现热量的快速分解与吸收—这更有利于身体健康。

另外，土豆还是一种极为高产的植物。和其他农作物相比，土豆可食用部分的重量占其植株总重量的比例要高得多。譬如，一株成熟的谷类作物，其可食用谷粒的重量仅仅相当于植株总重量的三分之一；而一株成熟土豆结出的可食用块茎的重量，甚至可以超过植株总重量的四分之三。这意味着，在同样的一块固定区域中，土豆可以产出比其他任何作物都多的能量。因此，种植土豆实际上是将植株、土地、水源和劳动力转化为营养丰富而又美味可口的食物的一种最有效的手段。

但是，土豆最有价值之处，莫过于其提供的均衡营养。在对照实验中，被试者仅以土豆和一点儿人造黄油为食，他们不仅能够连续数月保持积极向上的生活状态，而且无论体重增减与否，其健康状况都十分良好。必须承认，这一实验要求参加者每天食用2到3公斤的土豆，这种单调的食谱显然无法使生活优渥的发达国家的国民保持热情与期待，但对于很多场合而言，土豆杰出的营养价值仍然使其可以成为拯救生命的希望。


2
红薯和土豆名称的混淆由来已久

那么，红薯又是什么呢？由于名称的相似性，尽管其美味程度不一，红薯和马铃薯—也就是土豆的学名—之间往往被认为存在极为密切的亲缘关系。但实际上，它们之间连远亲也算不上。红薯和牵牛花同属旋花科，而土豆则和番茄、烟草、辣椒、碧冬茄和龙葵等同属茄科。二者名称的混淆由来已久。

在大航海时代中，哥伦布和他的船员们在加勒比地区发现了当时被称为“batatas”的红薯，在1490年代早期，这一风靡整个加勒比地区的主食即以该名传入欧洲；而在七八十年后，当真正的土豆同样穿过大西洋登陆欧洲时，其最初的安第斯名字则是“papa”。由于红薯和土豆都生长于地下，二者看起来也十分相似，它们的名称不可避免地发生了混淆；而这一时期抄本和印刷物中遍布的错误与混乱的拼写，进一步加剧了二者名称的模糊性。在当时的文献中，我们可以发现诸如“batatas”和“patatas”的混合拼写方法；在1514年出版的一本著作中，更详细描写了在加勒比海达连湾（Darien）周边肆意生长的野生“botato”。

尽管土豆和红薯在本质上完全不同，但在栽培方式方面则具有同样特征：二者都是无性繁殖的作物。也就是说，在栽培土豆和红薯时，种植者们种下的并不是种子，而是植物本身的一部分。就红薯而言，栽种的是带有生长点的幼茎或藤蔓，将其埋入地下后，这些幼茎中的生长点将不断分化出新的根、茎和叶。而对于土豆来说，栽下的则是其块茎，尽管看起来有些奇怪，但块茎同样是茎的一部分。

仔细观察土豆的外貌，尤其要关注它的芽眼。在每个土豆芽眼的中心，都有一些细小的嫩芽，在芽眼之上，还有弓形的芽眉，这些芽眉总是向上生长，和其他植物的茎一样，土豆的块茎同样头尾分明。所谓土豆的芽眉，是鳞片状小叶发育、凋萎、脱落后残留的叶痕。芽眉之下的芽眼，实际上就是土豆的生长点，当土豆块茎被栽下之后，土豆的主茎和主根正是从这些生长点开始生长发育。简而言之，土豆是一种从其植株的地下茎—专有名词叫匍匐茎—脱颖而出的古怪而膨大的茎芽。因之，从植物学的角度来看，我们将土豆归类为块茎作物（tuber），而不是红薯那样的块根作物（root）。

因此，土豆这种我们几乎不假思索即进行煮、煎、炒、烤，并最终吃掉的美味而重要的食物，并非植物的种子，也不是块根或果实，而是在地下发育壮大的植物的茎。然而，从土豆自身的角度来看，其快速生长的地下茎的最重要的功能，只是繁殖的一种储备手段。

事实上，土豆的繁殖方式并非仅靠块茎的无性繁殖，其同样可以通过开花结籽进行有性繁殖。而无论其地上植株开花结籽与否，土豆的地下块茎都将按时生长发芽，最终生成新的土豆，在这一过程中，每一子代都将是亲本的精确复制，植物在有性繁殖时可能出现的基因重组及进而造成突变的情况，在土豆的无性繁殖中均不会出现。简言之，块茎植物是无性繁殖的复制品。同时，块茎植物的另一优点在于，其块茎能在地下存活数月之久，而且始终保持繁殖能力；而像红薯那样的块根植物，其根系腐烂的速度则要快得多。


3
土豆的起源和进化历程

然而，尽管土豆可以依靠块茎繁殖，但在其进化历程中的绝大多数时间里，开花结籽一直是其最主要的繁殖方式。直到人类的先民们开始种植土豆的野生祖先，其才不得不主要依赖块茎来进行繁殖—尽管这一繁殖方式效果良好。应该说，土豆是一种特别的植物，其源自整个世界最为偏远、最不适宜物种生存的地区之一，如今却遍布在全球的各个角落，从阿拉伯的沙漠到亚马逊和非洲的热带雨林，甚至包括斯堪的纳维亚半岛、亚洲和美洲最为寒冷的边缘地带，概莫能外。从安第斯山脉起源至今，土豆已经走过了漫长的道路，那么，这一历程启程于何时何地，又是如何开始的呢？

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》内页插图。

梳理一种植物的起源和进化历程从来不是一件容易的事情，尤其是当唯一可供利用的证据仅仅是其现存的近亲物种时。研究者们发现，由于土豆源于一个出现相对较晚，而且仍在积极进化的生物种群，在这类种群中，不同品种之间的界限往往难以区分，因此，要探究土豆的培育史格外困难。此外，土豆还拥有大量目前仍然存在的、以“环境可塑性”著称的野外近亲，其数量之繁多，要远远超过其他任何一种粮食作物。 这就意味着，尽管从不同生存环境中收集的土豆样本看似截然不同，但如果将其全部置于相同条件下培育，这些植物最后都会产出同样的土豆。

在1990年出版的经典著作《土豆：进化、生物多样性和遗传资源》（The Potato. Evolution, Biodiversity and Genetic Resources）中，J. G. 霍克斯教授列举了169种野生土豆。这些不同种类的野生土豆有一个显而易见的生物学特征：在数量较多、变异性极强的异系繁殖土豆和数量较少、变异性较低的同系繁殖土豆之间，存在着极为明显的差异。尽管并非绝对，但这一差异普遍存在。

这种差异为野生土豆的种类多样性和分布广泛性提供了最好的解释。每一代异系繁殖的野生土豆都在获取新的特性，并重组自身基因，使土豆能够传入并适应新的环境，进而在各式各样的生存条件下茁壮成长。与此同时，野生土豆自身具有的随机突变性也产生了数量相对较少的同系繁殖土豆。通过同系繁殖，土豆进一步强化了自身适应当前环境的特性，从而使其得以在此扎根立足。而在这一过程中，土豆通过块茎生长以进行无性繁殖的能力就显得尤为重要。

这种开放与保守的奇妙结合，使野生土豆得以在相当广阔的地理区域内生根发芽。根据霍克斯教授的相关研究，野生土豆遍布整个美洲。从美国的西南边陲到墨西哥的几乎每一个州，再到危地马拉、洪都拉斯、哥斯达黎加和巴拿马，北美洲的野生土豆无处不在。而在南美洲，除了圭亚那之外，每个国家均有野生土豆的存在，尽管其主要生长于委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、玻利维亚和阿根廷等国所共享的安第斯山脉周边地区，但在秘鲁的沿海荒漠和智利的中南部高原，以及阿根廷、巴拉圭、乌拉圭和巴西东南部的平原地区，同样可以发现野生土豆的身影。近年来，野生土豆的分布情况已经得到了更加精确的记录和绘制。 


4
现代土豆起源于一个被称为“茄科块茎植物群”的种群

从来没有任何一种野生土豆能够扩张到全部地区，虽然部分种类的野生土豆分布已经相当广泛，而其他种类则仅仅局限于较小的地理区域或者独特的生态空间之中。但是，从整体来看，除了低地热带雨林之外，各式各样的野生土豆几乎已经完全渗透了整个美洲的每一片自然领域，甚至为数不少的已为人类所开发的生活空间也不例外。

极强的适应性是野生土豆能够取得这一成就的关键：在较为广阔的海拔、温度和湿度范围内，野生土豆始终能够保持茁壮成长，这种韧性，没有几种植物可以望其项背。有些野生土豆品种能够长期耐受零度以下的寒冷侵袭；有些品种则能够适应炎热、干燥和半荒漠化的复杂环境；还有一些品种能够在湿度极高的亚热带和温带的山地雨林中持续生长。在墨西哥和美国，很多野生土豆品种遍布于松树和冷杉林中；在南美洲的森林中、在夏绿林地中，甚至在极为干燥的仙人掌栖息地中，野生土豆同样随处可见；当然，在安第斯山脉，野生土豆更加繁盛，无论在山脉、高原还是谷地之中。

和世界上绝大多数事情一样，在植物学中，简单的东西总是先于复杂的东西出现。这意味着，如果我们将现存植物样本中从古至今逐步积累的复杂特性梳理清楚，并且根据复杂特性的获得过程，将这一植物特性的积累历程划分为不同阶段，那么，我们就完全可能厘清一种植物的进化历程，进而对其追根溯源。这些研究，充分利用了植物科学已经取得的方方面面的进步：从植物的结构和特性，到叶子和花朵的形状；从多产与不育等问题的解决，到每个细胞的染色体数目和DNA测序。尽管如此，由于土豆自身具有的多样性特征，寻找其起源及进化过程仍然是一件非常复杂的工程。即使在经过了50年的潜心研究之后，霍克斯教授也不得不承认，他对马铃薯起源的研究尽管最终宣告结束，但其中不乏少许“有一定根据的猜测”成分。

时至今日，随着科学技术的不断进步，分子水平的分析逐渐成为可能，这对于消除霍克斯教授研究中不得不偶尔诉诸的“猜测”因素，无疑大大前进了一步。尤其是随着DNA测序技术的发展，一个由植物学家大卫·斯普纳（David Spooner）领导的研究小组已经能够成功追踪所有现代土豆品种的起源，结果显示，现代土豆最初起源于一个被称为“茄科块茎植物群”（Solanum brevicaule complex）的种群，其中包括大约20种在形态学上极为相似的野生土豆品种，这一种群最早为秘鲁农民所栽培，迄今已有超过7000年的历史。

现代土豆最简单和最原始的现存近亲祖先，是小型附生植物Solanum morelliforme，作为一种气生植物，其名称源自和龙葵（morel）颇有几分相似的叶形。这种植物有十分简单的叶子、形状类似星星的小花和极为细小的果实，其通常出现于墨西哥南部地区浓密的树荫下、被青苔覆盖的墙壁和岩石上，以及密布苔藓的橡树枝桠上，从不生长于地面上。

霍克斯教授的研究结论表明，和上述野生物种颇为相似的土豆先祖大约在3700万年至4000万年前出现于美国西南部、墨西哥或危地马拉，并于大约350万年前巴拿马地峡形成时迁徙进入南美洲。此后，随着土豆不断进化与适应，最终于南美洲提供的独特生态区位中茁壮成长，自身特性日益多元，分布地域不断扩张。部分土豆品种囿于被霍克斯描述为“移民竞赛”的竞争之中，在秘鲁和玻利维亚建立了获取多元特性的中心；而另外一部分品种则继续扩大在阿根廷和周边国家的覆盖面积。


5
经过驯化而为人类所培育的土豆来自何方？

这就是野生土豆，一种适应性极强、特性丰富、活力旺盛而又分布广泛的植物，在自然环境中茁壮成长简直易如反掌。那么，那些经过驯化而为人类所培育的土豆又是什么样子的呢？它们究竟来自何方？

据信，在为数众多的野生土豆品种中，只有不到10种在人类驯化土豆的过程中发挥了作用，而这些品种主要分布于秘鲁和玻利维亚两国与的的喀喀湖（Lake Titicaca）相邻的地区。距今大约8000年前，正是在这里，人类开始尝试利用土豆杰出的适应能力来实现一个对其进行改造的小目标：改善土豆块茎的大小及其可口程度。这一工作本身并不困难，其主要过程不过是一季又一季的选择看似符合要求的土豆块茎，并培育其成长。

尽管这一培育方式易于解释，人类的最初动机仍然是一个彻头彻尾的谜题。野生土豆的块茎通常较小，品尝起来也很苦，而且含有可能有毒的龙葵素。为什么人类会在野生土豆身上花费如此之多的精力？尽管其所作所为令人困惑，付出最终获得了回报，在人类的聪明才智和土豆的适应能力的共同作用之下，人类最终培育出了多达7种可供栽培的土豆品种。

必须指出，这一成果并不意味着土豆驯化的彻底完成，有毒物质仍然存在于全部土豆品种的叶子和部分品种的块茎之中，野生土豆丰富的多样特性也同样得到了保留；与此同时，在最初7个品种的基础之上，人类又培育了数量繁多的土豆品种，其颜色形状各不相同。而在所有品种之中，一种块茎膨大、潜力突出的品种得到了特别的关注，我们将其称为“茄属块茎”（Solanum tuberosum），也就是现在我们所说的土豆的学名。

S. tuberosum有两个亚种。第一种是S. tuberosum andigena，这一品种只有在纬度接近赤道，且海拔达到2000米以上的地区才会产生块茎，那里全年的白昼相对较短；尽管这一亚种在低海拔地区的温暖环境中同样生长得非常旺盛，但是，长时间的日照反而会抑制块茎的形成。土豆的第二个亚种是由第一个亚种发展而来的，当早期人类栽培者们从土豆的发源地的的喀喀湖湖畔逐渐开始向南移居时，他们根据在迁移路途中所面临的环境，通过不断的选择与种植，逐渐创造出了一个新的土豆亚种S. tuberosum tuberosum；经过改良之后，这一新的亚种即使在智利南部低海拔地区的漫长白昼中也能生成块茎。

时至今日，土豆的第一个亚种和其他6种栽培土豆仅仅在安第斯山脉地区得以大规模种植，其分布范围之所以相对狭小，最初是由于它们仅在安第斯山脉长势喜人，随后则又加上了出口政策的严格限制，只有出于受到严格控制的收集和实验目的，上述土豆品种才得以离开国门。土豆的第二个亚种同样在安第斯山脉有所分布，由于其在海拔较低的地区也能茁壮成长，安第斯山区的人们称其为“改良”土豆；这第二种土豆，就是目前众所周知、举世闻名的土豆，这一亚种在不同地区以许多不同品种形式在生长，但追根溯源，这些品种最初都来自于这一单一品种。

1570年代，西班牙人首次将土豆第二亚种的块茎引入欧洲。这些早期引入的土豆可能来自安第斯山区和智利的沿海地区，但由于数量极少，其仅仅携带了南美洲野生和栽培土豆丰富的多样特性中的一小部分。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》内页插图

因此，土豆今日的广泛分布更加引人注目。


6

土豆已经成为全球第四大粮食作物

目前，全球已有149个国家种植土豆，从北纬65度到南纬50度、从海平面到海拔4000多米，处处可以发现土豆的身影，随着种植面积的大幅扩张，土豆已经成为仅次于小麦、玉米和水稻的全球第四大粮食作物。上述成就的取得，充分反映了土豆对自然环境的强大适应能力，无论是热带和亚热带高原地区短暂的夏季白昼，还是温带低地地区较长的夏季白昼，以及热带和亚热带低地地区较短的冬季白昼，土豆都能甘之如饴。

《土豆的全球之旅：一段不为人知的历史》内页插图

土豆的广泛分布，同样反映了其对各种生长条件、温度和水资源的高度适应能力。但在土豆不断扩张的过程中，其强大的适应性也暴露出了不利的一面，作为一个单一的品种，经过人类进行的过度改良与培育，土豆的生存愈发依赖其栽培者，其对自然的抵抗能力极其脆弱。正如霍克斯教授曾经阐释的那样，土豆的高产栽培品种“可能由于长期生活在人类培育的环境中，显然已经丧失了在自然环境中生存的能力”。

在离开发源地之后，土豆的栽培品种失去了自我进化的机制，只能依靠种植和食用土豆的人类才能获得逐步改良；而由于土豆在这一过程中丢弃了大量遗传特性，其失去了本应继承的抵抗力，导致自身时刻面临着病虫害的威胁。

今天的土豆，实际上是全世界最为脆弱的作物之一。为了保护土豆免受宿植病原体的侵害，一些地区的农民必须在一季里喷洒十几次甚至更多的农药，否则这些病原体将会迅速毁掉一整片种植土豆的农田。尽管全球每年用于开展土豆病虫害防治相关研究的费用已经达到数百万美元，但用于保护土豆作物本身的花费更超过了20亿美元，而且这一数字还在持续上升之中。可以说，如果没有人类的干预，现有土豆的栽培品种几乎必然会面临灭顶之灾，它们会在疾病的困扰下逐渐消亡，最终无法维持能够独立生存发展的种群数量。

原文作者/[英]约翰·里德 摘编/安也 编辑/刘亚光 校对/刘军

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