实际上，人类已经与花粉症“相爱相杀”几万年，就连智人的远亲尼安德特人也未能幸免，“花粉”一词甚至融入了不少地区的语言文化当中。花粉症曾被当成一种贵族的象征，就连达尔文都为之着迷。19世纪的医生一边为一种神秘“伤寒”而苦恼，一边为查明原因付出艰辛努力。20世纪，整个北美的居民与一种致命的过敏植物“豚草”斗争得难分难解。

下文经出版社授权摘编自《花粉症与人类》第1章“花粉的发现史”，有删节。

《花粉症与人类》，[日] 小盐海平著，吴昊阳译，科学普及出版社、中国原子能出版社2023年1月。

17世纪显微镜下的花粉

显微镜帮助人类观察到了花粉这一极小微粒的模样。1590年，荷兰眼镜商詹森父子发明了世界上第一台显微镜，但是差不多70年后显微镜才在显微镜学家手上发光发热，取得了突破性的生物学发现。

英格兰生物学者罗伯特·胡克(1635—1703年)以细胞发现者的身份为人所熟知。1665年，他出版了《显微术》(Micrographia)一书，其中收录了软木细胞壁和跳蚤的插图，让人印象深刻。他好奇为什么酒瓶的软木塞弹性那么好，还能浮在水面上，于是就刮了一点软木做成截片放到显微镜下观察，结果发现了截片上存在无数进入了空气的“小房间”[取名“cell”(细胞)]。可惜的是《显微术》里没有花粉的素描插图，我们无从得知他有没有用自己制造的显微镜观察过花粉。

罗伯特·胡克像。

第一个发现微生物(1674年)和精子(1677年)的人是荷兰人安东尼·凡·列文虎克(1632—1723年)，他出生于代尔夫特，是创作了《代尔夫特的风景》的著名画家约翰尼斯·维米尔的遗产管理人。列文虎克认为胡椒果实上长着一些肉眼不可见的小刺，当人吃胡椒时，这些小刺刮到舌头，就产生了辛辣的感觉。为了验证猜想，他将胡椒放到水里泡软，然后放到自制的显微镜下观察，歪打正着地发现了样本中的微生物。列文虎克利用单目显微镜观察了许多事物，但依然没有留下花粉的素描画像。

目前能找到的世界上最早的花粉观察记录见于尼赫迈亚·格鲁(1641—1712年)的《植物解剖学》(1682年)和马尔切罗·马尔比基(1628—1694年)的《全书》(OperaOmnia，1687年)。

格鲁的《植物解剖学》有一部分早在出版的11年前，即1671年由英国皇家学会出版过。同年，马尔比基向皇家学会投稿了《理念》(Idea)一文。因此1671年是人类清晰地目睹花粉的纪念年。皇家学会成立于1645年，致力于搜集、评价和传播世界各地的知识。1660年，斯图亚特王朝复辟，查理二世下诏赐予皇家学会法人权，并正式定名为“皇家学会”。此后，皇家学会举办了多项知识普及活动。对于上述这两位首次为人类揭示花粉真容的学者，我想多花一点笔墨来介绍。

1641年，尼赫迈亚·格鲁出生于英格兰华威郡，是牧师奥贝迪亚·格鲁的独生子。他经历了处死查理一世、克伦威尔掌权、光荣革命等大事，但他个人的人生倒是颇为安稳。剑桥大学毕业后，他在莱顿大学继续深造，于1664年取得医学博士学位，回到华威郡的考文垂行医。

格鲁一边为人看诊，一边埋头研究植物解剖学。他以非凡的洞察力在医学领域留下了“指纹研究”等功绩，而在植物解剖学领域，他首次以“tissue”一词来称呼植物组织并沿用至今。

格鲁认为“花卉中有产生精虫的部分(即雄蕊)和相当于卵巢的部分。卵巢位于雄蕊之中，通过类似动物精虫的小颗粒受精”。他绘制了多幅花粉素描图，开创了花粉形态学。日后，花粉形态学为弗朗兹·鲍尔(1758—1840年)和尤利乌斯·冯·弗里切(1808—1871年)所继承。鲍尔绘制了大量的花粉素描图，弗里切写下了《论花粉》。两人所绘画的花粉结构图形态多样、笔触复杂、构图精美，即使用作装饰艺术品也无可挑剔。

另一边，马尔切罗·马尔比基则出生于1628年博洛尼亚近郊的克雷瓦尔科雷的一户农家。1653年，马尔比基博士毕业;1656年，搬到比萨。1661年，因身体抱恙，马尔比基先后到墨西拿大学和博洛尼亚大学担任医学教授。1667年，马尔比基加入英国皇家学会，研究遍及医学、动物学、蚕虫研究、植物学等领域。他撰写的相关论文被皇家学会编成一册，以“全书”为名出版。马尔比基63岁时被任命为时任教皇英诺森十二世的御医，在罗马居住了3年，而这也是他人生中最后3年。1694年，马尔比基因脑卒中去世。

马尔比基是显微镜植物解剖学的奠基人。整体而言，他的功绩堪比格鲁，甚至犹有过之，不过在花粉形态研究方面，他可能就比不上格鲁了。在马尔比基的求学生涯中，他最先学习的是人体解剖学，在遇到瓶颈后，他又进修了高等动物解剖学;然后为了帮助理解，又学了昆虫解剖学;最后才学的植物解剖学。因此，马尔比基融会贯通了人类、动物、昆虫和植物之间的共同点。例如，他在发现了昆虫利用气管呼吸之后，在此基础上又发现了植物的导管和人类的毛细血管。关于花粉，他如此写道:“花粉只不过是卵子成熟前的分泌物罢了，就像人类女性的经血一样。”

马尔比基虽然没有画过花粉图，但是他对于百合花粉上特殊的一道沟却描写得非常准确:“雄蕊中挤满了好比是原子的小球。这些小球颜色各异，像百合、玫瑰的就是黄色，锦葵、车前草的就是白色、透明的。形状也很多样，百合的花粉是椭圆形的，两端较尖，像小麦的种子，中间有道竖沟。”

看到马尔比基将百合花粉比作“挤满了原子”，我个人是很吃惊的。因为假如他认为原子是所有物质存在的根源，那么他这句话的意思就是花粉之于植物好比精子之于动物，是植物的生命之源——这绝对是独领时代鳌头的慧眼!我们在下面会提到，出生于图宾根的卡梅拉利乌斯其实早就发现了花粉在植物受精过程中的决定性作用，只不过这一成果是在他死后才公开的。也就是说马尔比基晚了一步，没能真正证明花粉的作用，但是他的确注意到了花粉与精子的共同点。顺带一提，当我将包在雄蕊中的花粉，尤其是杉树花粉放到显微镜下观察时，我脑子里浮现的第一幅画面是鱼子酱。马尔比基想到原子，我想到的是鱼子酱，可能这就是天才和凡人的差距吧。

纪录片《生命之翼》剧照。

植物也有性

鲁道夫·雅各夫·卡梅拉利乌斯发现了花粉的决定性作用。卡梅拉利乌斯1665年出生于德国图宾根市，并于1721年逝于该地。1688年，他担任图宾根市植物园园长;1695年，他与他的父亲一样当上了大学教授。他的研究业绩中，以1694年写给吉森大学教授瓦伦丁的信最为著名。这封信的名字叫《论植物的性》。

卡梅拉利乌斯先以桑树为观察对象，发现一旦将产生花粉的雄株远离雌株，雌株就只能结出干瘪、空心、不发芽的种子。然后他又拿雌雄异花，即同一植株上同时存在雄蕊和雌蕊的玉米、蓖麻做实验，将花药还未发育好的雄蕊摘除，雌蕊就结不出种子了。于是他得出结论:“雄蕊是雄性生殖器官，当中的粉末是植物的最本质部分。另外，支撑花柱的子房是植物的雌性生殖器官。”自亚里士多德以来，人们知道了动物有性的分化，可是长久以来都不认同植物也有性。可以说，卡梅拉利乌斯的发现打破了亚里士多德的“窠臼”，是极具勇气的壮举。

纪录片《生命之翼》剧照。

最先创造出“花粉”(pollen)这个词的人是瑞典人卡尔·冯·林奈(1707—1778年)。1774年，他出版了《植物的婚姻》一书，对花粉如此定义:

“花粉是植物的细粉，用合适的液体打湿之后会破裂，释放出肉眼看不见的物质。”他对用显微镜观察花粉没什么兴趣，而是在卡梅拉利乌斯的研究基础之上，按照雌雄形态给整个植物界划分了24纲目。

林奈的父亲家境贫困，一开始只是个普通老百姓，后来转行当了牧师。由于没有姓氏，所以干脆拿家附近的一棵椴树(linden)为名，取其拉丁语发音“林奈乌斯”(linneus)作为姓氏，拉丁语的“林奈乌斯”转译作瑞典语时就成了“林奈”

(linne)。林奈小时候也打算子承父业当个牧师，可是他对采集植物实在太上瘾，惹得父亲一怒之下将他送去给鞋匠当学徒。后来，他在隆德大学学医，又被乌普萨拉大学聘用为植物学课堂助教，崭露头角，逐渐成长为给世界“确定秩序”的伟大分类学家。

林奈以一个牧师之子的口吻为《圣经·创世记》作注:“我虽然给7300种植物分了类。但是主啊，您在伊甸园中创造了那么多种植物，我怎么数得过来。”他又将雌雄同花(雄蕊和雌蕊在一朵花上)比作“夫妻同睡一张床”，将雌雄异花(一棵植株上雄花只有雄蕊、雌花只有雌蕊)比作“夫妻分床”，幽默地解释了植物的多样性体系。然而周围的人却指责他:“上帝怎么可能允许植物界存在一雌配多雄这种淫乱的搭配!你这种乱七八糟的分类法哪能教给学生!”

达尔文所绘的花卉插图。长花蕊是雌蕊，短花蕊是雄蕊。图片来自《花粉症与人类》。

自然的神秘

差不多同一时期，植物学界涌现了许多的发现——詹姆斯·罗根发现了风媒(1739年)，格雷迪秋成功对枣椰“人工授精”(1749年)，菲利普·米勒发现了虫媒(1751年)，以及本章开头提过的，尝试“植物炼金术”的科尔罗伊德发现了杂种劣势(1761年)。

所谓的杂种劣势，指的是“一株柱头同时沾上同种花与异种花的花粉时，只有同种花的花粉会被吸收，异种花的花粉会被排斥”的现象。本章开头的瓜果雌花即使沾上茄子花粉也不会结果，以此保存自身种子，这就是杂种劣势现象。另一方面，植株不接受自己的花粉，反而接受同种其他植株的花粉，这种现象叫作近交劣势。科尔罗伊德虽然也注意到了这一现象，但没有深究，只是写了寥寥几笔:“对我来说，最奇怪的是花卉竟然会不接受自身花粉(自交不亲和性)。”

深究这一现象的同样是德国人克里斯蒂安·康拉特·施普伦格尔(1750—1816年)。1750年，施普伦格尔出生于勃兰登堡的一个牧师家庭，长大后学习神学和语言学，担任施潘道一家学校的校长。

纪录片《生命之翼》剧照。

他的植物研究信条体现在他说的这句话中——“在野外采集花卉，却在室内研究的人，永远不可能发现花卉结构中蕴藏的自然机制”。他写出了《破解自然的神秘》一书，阐述了花卉结构与授粉昆虫习性的联系，但也因此不惜逃掉星期天的礼拜跑到野外观察，最终被学校开除。他的研究超前时代，不为同时期的人所理解。此后，他埋头研究语言学，在孤独、误解和寂寥中溘然长逝。

达尔文拓展了施普伦格尔提出的理论，证明了异体受精的种子在繁衍过程中优于自体受精的种子，构建了进化论的核心理论。他写道:“我在过去37年时光中一直对异体受精花卉适应性这个课题颇感兴趣，观察了许多案例。1793年，在我着手研究花卉授粉、受精之前，德国就已经出版了一部伟大的著作了。在这部《破解自然的神秘》中，施普伦格尔通过大量观察案例，有力地证明了在大多数植物的受精过程中昆虫所起到的本质作用。可惜他实在领先时代太多，导致他的种种发现在长时间内无人问津。”

我本人是个即使得了花粉症也依然折服于花粉魅力的重症患者，目前每个星期天都会到教堂做礼拜。在这一点上，倒是有点庆幸自己不是达尔文、施普伦格尔那样子的天才(虽然敢自比这两位已经够狂妄了……)。

作者/[日] 小盐海平

摘编/李永博

导语校对/卢茜

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